Новые данные о составе планктонной флоры Байкала

Кожова О.М., Кобанова Г.И.

Кожова О.М., Кобанова Г.И. Новые данные о составе планктонной флоры // Сиб. экол. ж. - 1998. –Т. 5, № 2. - С. 131-135. - Рус.
Новые данные о составе планктонной флоры Байкала
О. М. КОЖОВА, Г. И. КОБАНОВА
Научно-исследовательский институт биологии при Иркутском государственном университете 664003 Иркутск, ул. Ленина, 3


к оглавлению "Байкал. Научно и популярно"



В нашем магазине производится. Скупка радиодеталей в украине а в часности в киеве

АННОТАЦИЯ

Состав планктонных водорослей Байкала исследован далеко не полностью. Это относится, в частности, к нежным организмам, разрушающимся при консервировании, а также к мелким пикопланктонным представителям с размерами клеток менее 3mm. Уточнена видовая принадлежность золотистой водоросли, известной прежде как Uroglena sp. или Uroglenopsis sp. Указаны новые для флоры Байкала пикопланктонные виды. Описан новый вид синезеленой водоросли Cyanodictyon planctonicum Kozhova, Kobanova sp. nov.

Ключевые слова: фитопланктон, пикопланктон, Cyanophyta, Chrysopyta, Chlorophyta, Cyanodictyon planctonicum Kozhova, Kobanova sp.nov., новые виды.


В южном Байкале в районе стационарной биологической станции НИИ биологии при ИГУ в период открытой воды часто отмечается дисбаланс между продукционными характеристиками и биомассой фитопланктона. Такое несоответствие может быть обусловлено несколькими причинами.

Первая из них заключается в недоучете при камеральной обработке в фиксированных пробах фитопланктона ряда водорослей, которые разрушаются при консервировании. К таким видам относится целый ряд обитателей байкальской толщи вод. Прежде всего это касается водорослей из отдела Chrysophyta. Только в свежеотобранных пробах фитопланктона, не подвергавшихся хранению, можно найти некоторых представителей рода Mallomonas Perty и полуразрушенные колонии видов рода Chrysosphaerella Laut. Виды родов Uroglena Ehr. и Uroglenopsis Lemm. полностью разрушаются при добавлении к пробам как формальдегида, так и йодных растворов. Эти нежные организмы можно изучать только в живом материале.

Вторая причина может быть связана с вегетацией очень мелких пикопланктонных представителей с размерами клеток менее 3 mm, биомасса которых даже при их массовом развитии относительно мала. Количественный учет этой группы водорослей довольно сложен. Особенно сложно определение одноклеточных видов. Их трудно выявить среди частиц мелкодисперсной мертвой органики и минеральной взвеси, постоянно присутствующих в пробах воды. Не все альгологи учитывают водоросли пикопланктона. В то же время эти мельчайшие организмы являются наиболее активными компонентами растительного планктонного сообщества. Они продуцируют значительную долю органического вещества и служат наиболее доступной и предпочтительной пищей для широкого круга представителей зоопланктона.

В пелагиали у пос. Большие Коты сотрудниками Научно-исследовательского института биологии производится регулярный ежедекадный отбор проб фитопланктона с разных глубин батометром. Пробы фиксируются раствором Утермеля. Нами изучались консервированные пробы фитопланктона из южного Байкала за 1991-1996 гг., отобранные на стационарной точке и разрезах. Дополнительно изучали живой материал, отобранный в летний сезон 1996 и 1997 гг. и рассмотренный также с использованием люминесцентного микроскопа ЛЮМАМ-ИЗ фирмы ЛОМО. В основном фитопланктон исследовали на световом микроскопе фирмы Karl Zeiss Jena.

В данном сообщении остановимся на малоизученных представителях планктонной флоры, которыеиграют наиболее значимую роль в продукционных процессах Байкала. Это касается как крупных водорослей, которые даже при малой встречаемости в пробах обусловливают высокую биомассу, так и пикопланктонных организмов, достигающих массового развития.

Из крупных водорослей в Байкале недостаточно изучены виды родов Uroglenopsis Lemm. и Uroglena Ehr. Из них в систематических списках отмечаются несколько представителей. Это Uroglena volvox [1-5] и Uroglenopsis sp. (или Uroglena sp.) [6-7]. Напомним, что род Uroglenopsis выделен из рода Uroglena, и в него вошли только те виды, клетки которых не имеют опорных элементов и свободно располагаются в поверхностном слое колониальной слизи. Некоторые систематики, например К. Starmach [8], F. Hindak et al. [9], не придерживаются этой классификации. Впервые в Байкале вид рода Uroglenopsis наблюдала Н. Л. Антипова [10]. Устанавливая таксономическую принадлежность вида по определителю А. М. Матвиенко [11], она указала, что этот вид характеризуется эллипсоидной формой клеток, длинными жгутами и близок Uroglenopsis americana (Calk.) Lemm. (= Uroglena americana Calk.), от которого отличается более крупными размерами клеток (8-12 mm длиной и 6-7 mm шириной). Исследуя живой фитопланктон в летние месяцы 1996 г., мы также наблюдали эту водоросль и определили ее как Uroglenopsis skujae Matv.

Uroglenopsis skujae Matv. Форма колоний этого вида изменялась от шаровидных до слегка эллипсоидных (вытянутых). Их диаметр составлял 164-285 цт. Внешний вид этих колоний и характер распределения клеток в поверхностном слое слизи очень напоминали Uroglenopsis apiculata Reverd. (= Uroglena apiculata Reverd.), которая имеет остроконечные с двух концов клетки [8,11]. При более детальном рассмотрении водоросли оказалось, что форма клеток у концов менее острая, чем у U. apiculata. Их внешний облик вполне соответствовал той водоросли, которую впервые наблюдал и зарисовал Н. Skuja, определив ее как Uroglena americana Calk. (in Skuja, [12]; in Starmach, 1968:89, 129 [8]). Впоследствии, А. М. Матвиенко, проанализировав рисунок Н. Skuja, описала эту водоросль как новый вид — Uroglenopsis skujae Matv. (Матвиенко, 1965:242, 61, 5) [13]. Именно этой водоросли соответствует морфология исследуемого нами вида из Байкала. У нашего представителя клетки имеют эллипсоидную форму со слегка скошенным передним краем и заостренным задним концом. Перипласт очень

нежный. Хлоропласт один корытовидный, расположен на спинной стороне в передней части клетки. Его длина составляет 2/3-3/4 длины клетки. Глазок округлый, красный, расположен на верхушке клетки у основания жгутов. Длина главных жгутов в одной колонии непостоянна. В одних случаях они почти равны длине клетки, в других превышают ее, иногда в 3 раза. Длина бокового жгута составляет 1/4 часть длины клетки. Число клеток в колонии достигает 500.

Образование цист в колонии нам не удалось проследить, но в планктонных пробах мы встречали цисты, подобные цистам Uroglenopsis skujae.

Этот вид достаточно четко отличается от Uroglenopsis americana (Calkins.) Lemm.(= Uroglena americana (Calk)). Основные отличительные признаки хорошо видны из таблицы: форма концов, расположение хлоропласта в клетке, различная длина жгутов. Развитие этого вида в Байкале еще раз подтверждает его таксономическую самостоятельность.

Среди пикопланктонных видов в Байкале отмечаются представители синезеленых и зеленых водорослей. Впервые на мельчайшие одноклеточные водоросли в Байкале обратила внимание О. М. Кожова, исследовавшая фитопланктон среднего Байкала в 1962 г. и назвавшая их "зеленые бактерии".

В гидробиологической литературе по Байкалу из синезеленых водорослей в качестве массового и эндемичного вида указывается Synehocystis limnetica Popovsk., описанный Г. И. Поповской [15]. Иногда он обозначается как представитель наннопланктона, обитает также в водохранилищах Ангары. Считается, что это основной пикопланктонный вид Байкала, преобладающий во все сезоны года. На самом деле в озере из этой группы организмов массового развития достигают несколько видов, которые имеют четко выраженную сезонную динамику. Из таких видов в первую очередь следует назвать синезеленую колониальную водоросль, которую мы считаем новым видом и описываем как Cyanodictyon planctonicum.

Cyanodictyon planctonicum Kozhova, Kobanova sp. nov. (см. рисунок), Species planctonica, libere vivens. Coloniae mucosae, deinde retiformes foraminatae, amorphae, 15-130 x 10-100 цт. Mucilago colonialis hyolina, homogena, expansa. Cellulae globosae, pallide aerugineae, vacuolarum aerogensium desfitutae, in diametro 0,8-1,0 um. Cellulae in coloniis venilibus binae proximae. Deinde cellulae in striis rectis vel undatis dispositae sunt. Cellulae in stria magis vel minus aequidistantes. inter strias variae aperturae, diametro 4-7 um, in mucilagine coloniali habentur.

Сравнительная характеристика Uroglenopsis из Байкала и родственных ему таксонов

Таксой Колонии Клетки Жгуты (длина) Хлоропласт (форма, длина, расположение) Автор

форма диаметр, mm форма длина; ширина, mm главный боковой

Наш представитель Шаровидные, слегка эллипсоидные 164-285 Эллипсоидные, передний конец заужен, задний заострен 10-11; 5,9-6,5 1,3-3 длины клетки 1/4 длины клетки Корытовидный, 2/3-3/4 длины клетки, в переднем конце спинной части клетки

Uroglenopsis sp. Шаровидные 250-350 (580) Эллипсоидные 8-12; 6-7 3 длины клетки — — Антипова, 1965

Uroglenopsis skujae Matv. (Uroglena americana Calk. in Skuja, 1948) Округлые до удлиненных 90-400 Эллипсоидные, передний конец скошен, задний заострен 9-15; 4,5-8 2,5-3,5 длины клетки 1/4-1/6 длины клетки Корытовидный, 2/3-3/4 длины клетки, в переднем конце спинной части клетки Матвиенко, 1965

Uroglenopsis americana (Calk.) Lemm. (U. americana Calk.) Шаровидные 300 Шаровидные или слегка эллипсоидные 5-8 4 длины клетки 1/6 длины главного жгута Корытовидный, в задней или боковой частях клетки Матвиенко, 1965

Uroglena americana Calkins » 150-300 (700) Эллипсоидные 5-12; 3-7 4 длины клетки Значительно короче главного жгута Корытовидный, в нижнем конце клетки Starmach, 1968

Uroglenopsis apiculata Reverd. » 20-300 Обратно-яйцевидные, заострены на концах 8-10; 6-6,5 Равен длине клетки В 5-6 раз короче длины клетки Корытовидный, в переднем конце клетки Матвиенко, 1965

Cyanodictyon planctonicum

a — молодые колонии с тонкой прозрачной колониальной слизью; прослеживается формирование рядов (цепочек) при делении клеток;

б — часть взрослой колонии при высоком увеличении после окрашивания тушью; при фокусировке микроскопа на поверхность колонии видны отверстия в колониальной слизи. Масштаб: 5 mm

Holotypus: Collection Nil biologii Irkutsk Universitas. Вид планктонный, свободноживущий. Колонии слизистые, впоследствии сетчато-продырявленные, бесформенные, 15-130 х 10-100 mm. Колониальная слизь бесцветная, гомогенная, расплывающаяся. Клетки шарообразные до слегка удлиненных, без газовых вакуолей, бледно-сине-зеленые. Их диаметр 0,7-1,2 mm. Клетки в молодых колониях попарно сближенные, реже одиночные. Впоследствии клетки расположены в прямых или волнистых рядах. Клетки в ряду расположены более или менее равномерно.

Между рядами в колониальной слизи имеются разнообразной формы отверстия, их размеры 4-17 mm.

Голотип: Коллекция НИИ биологии при Иркутском университете. Местообитание: Южный район озера Байкал, Сибирь, Россия, 51° 42' 47" N, 105°43'54" Е.

Родовое наименование этого вида нам подсказал F. Hindak, просматривая рисунки водорослей, выполненных Г. И. Кобановой. Род Cyanodictyon долгое время включал только два вида — С. reticulatum (Lemm.) Geitler и С. endophyticum Pasch. [16-17]. Вид С. reticulatum описал Lemmermann еще в 1898г. под именем Polycystis (Clathrocystis) reticulata. Этот род в современном понимании относится к роду Microcystis. Род Cyanodityon установил Pascher, описав С. endophyticum в 1914 г. Оба вида под родовым наименованием Cyanodictyon объединил Geitler в 1925 г. и подтвердил это еще раз в своей последующей работе в 1932 г. Его поддержал А. А. Еленкин [18], который описал историю этих видов и указал, что род Cyanodictyon очень близок роду Microcystis (Kutz.) Elenk., но все-таки является самостоятельным, поскольку на этом уровне происходит закрепление тенденции к образованию сети у продырявленных форм Microcystis. В 1981 г. из шведского озера Трумен описан еще один вид Cyanodictyon imperfectum Cronb. et Weib. [19], имеющий кольцевидные тела между парами клеток, которые, по мнению Н. В. Кондратьевой [20], могут являться отложениями окиси железа.

Наш вид С. planctonicum по описанию близок двум первым видам, но отличается от С. reticulatum малыми размерами отверстий (петель) и меньшими размерами самих клеток. По размерам клеток он соответствует С. endophyticum, но отличается формой колоний и экологией. Вид не имеет четких петель, но клетки при делении, в отличие от рода Microcystis, образуют цепочки — нити. Сетчатая структура колонии С. planctonicum в обычной водной среде не просматривается и видна только после окрашивания и фокусировки микроскопа на поверхность колонии. Вид достигает массового развития в августе-сентябре. Максимальное количество вида зарегистрировано 7.09.96 г. вблизи пос. Клюевка, численность — 10-100 • 106 клеток в литре. В консервированных пробах, отобранных во время массового развития водоросли, колонии всплывают и объединяются в слизистые бесцветные тяжи, видимые простым глазом. Морфология вида хорошо согласуется с понятием Cyanobacteria.

Из зеленых пикопланктонных водорослей в Байкале зарегистрированы представители Chlorella Beijer. Еще в шестидесятые годы Chlorella была обнаружена в искусственных бассейнах Байкальской биостанции, в которых Г. Л. Васильева культивировала планктонные организмы. Бассейны заполнялись байкальской водой. Позднее было зарегистрировано подледное развитие Chlorella sp. в самом озере [14].

В нашем материале найдено несколько видов рода Chlorella. Наиболее часто встречающийся в Байкале вид из этого рода можно идентифицировать как С. minutissima Fott et Novakova.

Chlorella minutissima Fott et Novakova. Этот вид мы наблюдали в весенних пробах фитопланктона. Его численность в марте 1991 г. достигала 2 • 103 кл/л, а в мае 1992 г. — 2 • 106 кл/л. Морфология вида соответствует диагнозу, приведенному В. М. Андреевой [21]. Основная масса клеток в популяции имела очень мелкие размеры 1,6-1,8 mm. Хлоропласт один, чашевидный, без пиреноида. Одновременно в небольшом количестве встречались более крупные шарообразные клетки, диаметр которых достигал 2,8-3,2 mm. Fott et Novakova наблюдали увеличение размеров С. minutissima при благоприятных культуральных условиях [цитир. по 21], но, возможно, это другие виды водорослей.

Chlorella vulgaris Beijer. Клетки почти шаровидные, 2,8-5,0 mm в диаметре. Хлоропласт чашевидный. Пиреноид широкоэллипсоидный с крахмальной оберткой. Скопления этой водоросли мы наблюдали внутри клеток Protozoa как случаи внутриклеточного симбиоза.

Chlorella mucosa Korschik. Клетки шаровидные, 3,0-5,6 mm в диаметре, окружены толстым слоем слизи. Хлоропласт чашевидный. Пиреноид отсутствует. Автоспоры по 2-8, освобождаются посредством разрыва материнской оболочки и часто остаются до нового размножения в слизи. В пробах фитопланктона встречены единичные колонии.

Pseudodictyosphaerium minusculum Hind. Вид колониальный из шарообразных клеток, соединенных между собою тонкими слизистыми тяжами, которые обычно сходятся в центре. Колонии маленькие — из 2-4-8-16 клеток. Диаметр клеток 1-1,6 mm. Хлоропласт чашевидный, без пиреноида.

В списке байкальских видов приводится впервые. Вид найден в прудах и озерах Словакии и Богемии, в озерах Австрии — [22]. Обитает в оз. Хубсугул [23]. Мы наблюдали интенсивное развитие Р. minusculum в пелагиали оз. Хубсугул в середине июля 1996 г. (до 54 • 106кл/л). Наиболее благоприятные условия для вида отмечались на глубине, соответствующей прозрачности воды (18м). На этом горизонте происходило интенсивное размножение водоросли, численность дочерних клеток была в 6 раз выше, чем взрослых. Клетки имели насыщенную ярко-зеленую окраску. Байкальская популяция отличается менее интенсивным цветом клеток. Она в значительном количестве встречается в июле-августе, но не достигает таких высоких значений, как в Хубсугуле.

Таким образом, флора мельчайших по размерам водорослей Байкала очень разнообразна, а некоторые ее представители характеризуются высокой численностью, обеспечивая иногда летний максимум концентрации хлорофилла "а". Более четкие количественные характеристики пикопланктона можно получить при исследовании живого материала на люминесцентном микроскопе, позволяющем устранить из поля зрения сходные по размерам мертвые частицы различного происхождения.

 


Работа выполнена при поддержке Министерства науки и технологий Российской Федерации и Российской академии наук, грант подпрограммы "Биологическое разнообразие" № 55.

ЛИТЕРАТУРА

  • 1. К. И. Мейер , Бюл. МОИП, Нов. сер., 1930, 39:3-4,179-396.
  • 2. В. Н. Яснитский, Изв. БГНИИ при ИГУ, 1956, 16:1-4, 121-138.
  • 3. В. Н. Яснитский, А. П. Скабичевский, Тр. Байкальской лимнол.станции, 1957, 15, 212-261.
  • 4. О. М. Кожова, Там же, 1959, 17, 255-274.
  • 5.0. М. Кожова, Изв. СО АН СССР. 1959, 10, 112-124.
  • 6. К. К. Вотинцев, А. И. Мещерякова, Г. И. Поповская, Круговорот органического вещества в озере Байкал, Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1975, 190.
  • 7. Л. Р. Изместьева, О. М. Кожова, Долгосрочное прогнозирование состояние экосистем, Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1988, 96-129.
  • 8. К. Stannach, Flora stodkow, Polski, 1968, 5.
  • 9. F. Hindak, J. Komarek, P. Marvan, J. Ruzicka, Kluc na urcovanie vytrusnych rastlin, Bratislava, Slovenske pedagogicke nakladatelstvo, 1975, 1.
  • 10. Н. Л. Антипова, Изв. БГНИИ при ИГУ, 1965, 18:1-2, 196-197.
  • 11. А. М. Матвиенко, Золотистые водоросли, Определитель пресноводных водорослей СССР, М., Сов. наука, 1954, вып. 3.
  • 12. Н. Skuja, Symb. Bot. Bpsal., 1948, 9/3.
  • 13. О. М. Матвиенко, Вiзначник присноводних водоростей УРСР, Киiв, Наук. думка, 1965, вып. 3, ч. 1, 368.
  • 14. Г. Ф. Загоренко, ДАН СССР, 1972, 206: 5, 1223-1225.
  • 15. Г. И. Поповская, Новости систематики низших растений, Л., 1968, 3-5.
  • 16 М. М. Голлербах, Е. К. Косинская, В. И. Полянский, Определитель пресноводных водорослей СССР , М., Сов. наука, 1953, 2, 625.
  • 17. Н. В. Кондратьева, О. В. Коваленко, Л. П. Приходькова, Визначник прiсноводних водоростей УРСР, Киiв, Наук. думка, 1984, вып. 1, ч. 1.
  • 18. А. А. Еленкин, Синезеленые водоросли СССР, Специальная (систематическая) часть, Л., Изд-во АН СССР, 1938, вып.1.
  • 19. G. Cronberg, С. Weibull, Arch. Hydrobiol., Suppi, 1981, 60.
  • 20. Н. В. Кондратьева, Флора водорослей континентальных водоемов Украины, Прокариотические водоросли, Киев, 1995, 1, ч.1.
  • 21. В. М. Андреева, Род Chlorella, Морфология, систематика, принципы классификации, Л., Наука, Ленингр. отд-ние, 1983, 112.
  • 22. F. Hindak, Studies on the Chlorococcal algae (Chlorophyceae), IV, Biol. Prace SAV, 1988, 34/1-2,
  • 23. F. Hindak and G. F. Zagorenko, Folia Geobot. Phytotax, Praha, 1992, 27, 419-439.

к оглавлению "Байкал. Научно и популярно"